Mycota

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|} Le règne des mycota, ou mycètes, n'est autre que celui des fungi, c'est-à-dire des champignons. La mycologie est la science qui les étudie. Environ 90 000 espèces de champignons ont été décrites à ce jour.

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Définition populaire

Dans la langue française, le mot champignon (« qui vient dans les champs »), évoque pour la plupart des gens ces « drôles de plantes » ou fructifications, visibles à l'œil nu (ce qui exclut la majorité des espèces du règne fongique, les anciens micromycètes) :

plus ou moins charnues (comme l'évoquent les noms de bolet, cèpe, etc.), à croissance étonnamment rapide, apparaissant et disparaissant soudainement, de formes variées et parfois provocantes, souvent munis d'un pied et d'un chapeau (d'où leur nom de tabouret de crapaud, « toadstool » en anglais).
ou plus ligneuses et coriaces, envahissant lentement les troncs et branches des arbres, sous forme de petites consoles (« sièges de singes » en japonais), souvent nuisibles car attaquant le bois, mais parfois aussi des plus précieuses, comme le « briquet préhistorique » dit amadouvier, et l'agaric officinal, puissant hémostatique encore utilisé en médecine chinoise traditionnelle.

Fugaces et polymorphes, délectables ou mortels, ils ont de tous temps fasciné, intrigué ou inspiré des sentiments extrêmes, suscitant tantôt :

l'adoration ou la crainte, comme en témoignent leur usage dans les religions animistes et le chamanisme, ainsi que les nombreuses expressions péjoratives (« ronds de sorcières » ou « ronds de fées », « tabourets de crapauds », « pholiote dévastatrice », « trompette de la mort »), ou teintées d'érotisme (« phallus impudique », « pénis de chien »),
un vif intérêt alimentaire, que ce soit comme des res nullus roturiers (« viande du pauvre », « bolet des bouviers ») ou des mets prestigieux (« amanite des Césars », « tricholome des chevaliers », « bolet royal », « truffe noble », etc.),
la tentation d'utiliser le puissant chimisme de certaines espèces à des fins de dopage ou de thérapeutique (entrant dans la composition de philtres comme le nectar de la Grèce antique, l'approche magique des n'doep africains, etc.), voire comme poison utilisé dans quelques assassinats célèbres.
un danger rationnel et potentiel, conforté par les visions cauchemardesques des épidémies d'ergotisme de jadis, les intoxications mortelles traditionnelles encore assez fréquentes aujourd'hui (Amanita phalloides...), l'apparition de syndromes nouveaux (erythermalgie provoquée par le Clitocybe amoenolens) et parfois même inexplicables quand elles incriminent de bons comestibles comme le Bidaou (Tricholoma equestre et consorts).

Toutefois, cette définition populaire omet la plupart des champignons, qui sont de taille microscopique, tels que les rouilles, les levures et les moisissures, parmi lesquels se trouvent les plus précieux agents de l'alimentation humaine, mais aussi de redoutables parasites des cultures, des animaux et de l'homme.

Transporté dans les sciences naturelles, le mystère demeura en partie, comme le montrent les premières classifications botaniques qui les laissèrent longtemps placées dans les cryptogames ou végétaux à reproduction cachée, principalement en raison de la discrétion et de la complexité de leur mode de reproduction.

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Champignons extrêmes

Les champignons ne sont pas tous microscopiques, loin de là. Les fossiles de Prototaxites sont de nos jours classés comme des anciens champignons... de deux à neuf mètres de hauteur, pour un mètre de circonférence: c'étaient les plus grands organismes terrestres du dévonien et du silurien, il y a 350 millions d'années.

De nos jours, c'est également un champignon qui détient le record de plus grand être vivant au monde (bien que la notion d'organisme soit discutable dans ce cas): un mycélium de l'espèce Armillaria ostoyae couvrant près de 9 kmModèle:2 (880 hectares) a été identifié en 2000 dans l'Oregon, par des tests d'ADN <ref>Canadian Journal of Forest Research, april 2003</ref>. Le record précédent datant de 1992 était seulement de 600 hectares...

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Définition mycologique

Image:Three wood fungi.jpg

Trois sporophores d'un même champignon

Autrefois classés avec les algues dans les végétaux « sans rameaux feuillés » : cryptogames, thallophytes, non chlorophylliens, ils constituent à présent un règne autonome, le cinquième règne ou règne fongique [du latin fungus = champignon].

Basée sur celle des végétaux, la définition de l'organisme fongique est d'abord négative : dépourvus de tiges, de feuilles et de racines. Il est formé d'un appareil végétatif appellé thalle, sans tissus fonctionnel ni organes différenciés, constitué de cellules végétatives allongées et cloisonnées nommées hyphes. Ces hyphes s'associent le plus souvent en mycélium, sorte de feutrage difficile à voir à l'œil nu et le plus souvent impossible à identifier en l'état. Parfois, le thalle est un simple tube sans cloisons, on parle alors de structure cœnocytique et de siphon.

Leur reproduction est très discrète et d'apparence capricieuse, tantôt asexuée, tantôt sexuée, au moyen de cellules spéciales, les spores. Le champignon ne produisant pas de fleurs, il ne peut être un fruit ou carpophore au sens botanique, aussi l' appareil portant les spores et permettant la reproduction est aujourd'hui désigné par « sporophore ».

Chez les champignons supérieurs, cet appareil (souvent constitué d'un pied et d'un chapeau et alors appelé champignon par le commun) est particulièrement développé, le reste du champignon (le mycélium) étant souterrain ou dans le cœur du bois ou de l'hôte animal et donc invisible. Les champignons « inférieurs » peuvent aussi produire des sporophores, mais ceux-ci demeurent microscopiques. La plupart des champignons ont une structure pluricellulaires, mais il y a des exceptions notables : ainsi les levures sont unicellulaires.

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Définition du règne fongique

Sont classés dans le règne des Fungi tous les organismes remplissant les conditions suivantes :

Ils sont eucaryotes (organismes possédant des cellules et dont les chromosomes sont enfermés dans un noyau).
Ils sont hétérotrophes vis-à-vis du carbone, qu'ils doivent donc trouver dans leur environnement immédiat. Incapables d'utiliser l'énergie solaire, ils absorbent de nombreuses molécules carbonées fabriquées par d'autres êtres vivants.
Ils sont absorbotrophes, se nourrissant par absorption (décomposition) et non par ingestion (caractère animal). Dépourvus de racines, tiges et feuilles, leur appareil végétatif, appelé mycélium, est diffus, ramifié et tubulaire, constitué de filaments fins enchevêtrés, les hyphes, à croissance apicale, permettant la nutrition par absorption. Dans la nature, la plupart des champignons supérieurs ont recours à la mycorhize, qui est une symbiose entre les racines d'une plante et le mycélium. Les racines de la plante produisent le glucose (du sucre) pour le champignon, celui-ci ne sachant pas le produire lui-même (manque de chlorophylle). Le mycélium procure en retour de l'eau et des sels minéraux inaccessibles aux racines de la plante.
Ils se reproduisent par des spores non flagellées ou exceptionnellement à un seul flagelle (caractéristique faisant que le mildiou, à deux flagelles, n'est plus aujourd'hui considéré comme un champignon). En réalité, un seul groupe de Mycètes, les seuls qui sont aquatiques aujourd'hui, présente des cellules mobiles (flagellées) : le groupe des Chytridiomycètes.
Ils fabriquent des substances qui leur sont propres (tréhalose, mannitol...), leur paroi contient de la callose, de l'hémicellulose et de la chitine (voisine de la chitine des insectes, caractère animal, alors que les végétaux possèdent une paroi cellulosique). Leur premier polymère glucidique est le glycogène.
Ils élaborent des structures, de formes très variables, les sporophores, capables de produire un nombre considérable de spores haploïdes après une phase à dicaryon plus ou moins longue ;
Il n'ont pas de différenciation sexuelle (périttogamie) et présentent une dicaryophase assez développée entre la plasmogamie et la caryogamie.

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Classification

Il existe un nombre très important d'espèces de champignons et on estime qu'en 2007 moins de 10% de ces espèces sont connues et identifiées.^{[réf. nécessaire]}

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Historique

Les champignons ont été classés dans le passé comme faisant partie du règne végétal du fait de la présence d'une paroi cellulaire et de plusieurs similitudes entre leurs cycles de reproduction et ceux des algues. En 1969, Whittaker les a classés dans un règne à part celui des Mycota sur la base de plusieurs caractères particuliers comme l'absence de chlorophylle et d'amidon.

Une des classifications les plus répandues est celle de Geoffrey Clough Ainsworth (1905-199Image:Cool.gif et Guy Richard Bisby (1889-195Image:Cool.gif dans leur Dictionary of Fungi (1971), bien qu'elle soit aujourd'hui profondément remaniée (9^e édition en 2001) on trouve encore les anciennes versions de cette classification dans certains ouvrages.

Image:Dried mushrooms.jpg

Chanterelles séchés

Ancienne Classification d'Ainsworth :

Règne des Fungi
- Division des Myxomycota (présentent des plasmodes)
  - - Acrasiomycetes
    - Myxomycetes
    - Plasmodiophoromycetes
- Division des Eumycota (ne présentent pas de plasmode)
  - Subdivision des Mastigomycotina (présentent des spores mobiles -zoospores-)
    - Chytridiomycetes
    - Hyphochytridiomycetes
    - Oomycetes
  - Subdivision des Deuteromycotina
  - Subdivision des Zygomycotina
  - Subdivision des Ascomycotina
  - Subdivision des Basidiomycotina

Ce premier règne des champignon comprenait un certain nombre d'organismes qui, par la suite, ont été replacés dans d'autres règnes :

Les Oomycètes et les Hyphochytridiomycètes qui sont maintenant classés dans les Straménopiles.
Les Myxomycota qui sont maintenant classés dans plusieurs groupes de protistes.

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Classification actuelle

La classification actuelle des champignons distingue cinq divisions (ou embranchements) :

Chytridiomycota, ou chytridiomycètes : espèces aquatiques dont les spores portent un flagelle. On les considère comme les ancêtres de tous les autres champignons.
Zygomycota, ou zygomycètes : espèces à spores non flagellées dont les cellules ne sont pas séparées par des cloisons.
Ascomycota, ou ascomycètes : les spores sont produites à l'intérieur de sacs (les asques) et sont projetées, à maturité, à l'extérieur par ouverture de l'asque.
Basidiomycota, ou basidiomycètes : les spores se développent à l'extrémité de cellules spécialisées (les basides) et sont dispersées par le vent à maturité.
Glomeromycota, autrefois classés dans les Zycomycota ils sont maintenant considérés comme constituant une division à part.

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Classification phylogénétique

Les premières études de portions d'ADN et de chromosomes tendent à proposer une nouvelle classification, dite classification systématique des champignons (terme confus car déjà utilisé pour classification systématique classique), et coïncide de plus en plus avec la classification phylogénétique, donc de moins en moins avec la classification morphologique.

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Les trois modes de nutrition des champignons

Image:Fungi in Borneo.jpg

Croissance de champignon polypore sur un arbre à Borneo

Grâce à leur chlorophylle, la plupart des végétaux peuvent fixer le gaz carbonique de l'air par photosynthèse. On dit qu'ils sont autotrophes. Ce n'est pas le cas des champignons, hétérotrophes, qui doivent se débrouiller comme ils peuvent pour se procurer le carbone nécessaire à leur vie. Ils exploitent pour cela leur environnement immédiat, absorbant les matières organiques de trois façons différentes :

Saprophyte : Les champignons peuvent pousser dans de la matière organique morte ou en décomposition (feuilles mortes, débris végétaux ou animaux, excréments): on les appelle saprophytes. On les trouve souvent en forêt, là où cette nourriture, sous forme d'humus, existe en grande quantité. En dégradant ainsi la matière organique morte, les champignons saprophytes remettent à la disposition des autres organismes, plantes et animaux, des éléments minéraux essentiels de nouveau assimilables (azote, phosphore, carbone). Ils participent ainsi au recyclage de la matière organique.

Symbiotique : les mycorhizes sont des champignons qui vivent en parfaite symbiose avec d'autres êtres vivants autotrophes, au point que l'un ne peut vivre sans l'autre. Ainsi, les lichens sont des associations de champignons (essentiellement des Ascomycètes) mais aussi quelques Basidiomycètes) et de cyanobactéries ou d'algues vertes. Le champignon fournit à l'algue protection, eau et sels minéraux et, en retour, celle-ci l'approvisionne en glucides, produits de la photosynthèse. Il existe des cas de symbiose avec des animaux: les champignons aident ainsi fourmis et termites à digérer la cellulose.

Parasite : Les champignons peuvent également tirer parti de la matière organique vivante. Ils sont parasites et vivent aux dépens d'un être vivant à leur propre compte. Souvent pathogènes, ils provoquent des maladies et entraînent parfois la mort de leurs hôtes: d'autres champignons, des algues, des plantes ou des animaux. Les anthracnoses, les mildious, les oïdiums, les rouilles sont des maladies cryptogamiques des végétaux.

Chez l'homme et les animaux des mycoses comme les dermatophytose dues à Trichophyton, les candidoses dues aux levures Candida, les aspergilloses dues aux champignon du genre Aspergillus, les cryptococcoses de Cryptococcus, la teigne, le muguet, la pneumonie, etc. sont des maladies dues à de tels champignons parasites.

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Rôle écologique

Image:N2 Lichen.jpg

Lichen sur une pierre

Bien qu’ils passent souvent inaperçus, les champignons sont présents dans tous les types d’environnement sur Terre et jouent un rôle central dans beaucoup d’écosystème, notamment en tant que symbiote des arbres, mais surtout en tant que décomposeurs bouclant le cycle du carbone et de nombreux éléments. Avec les bactéries, ils sont les décomposeurs qui participent le plus à la dégradation de la matière organique et à la production d'humus dans les écosystèmes terrestres et jouent un rôle primordial dans les cycles biogéochimiques et les chaînes alimentaires. Certains champignons sont actifs dans les milieux humides et aquatiques. La décomposition de la matière organique végétale par les champignons est une étape essentielle du cycle du carbone.
Les champignons sont une source majeure de nourriture pour de nombreux animaux, invertébrés (ex: certaines espèces de fourmis qui les cultivent) mais aussi quelques mammifères dont par exemple l'écureuil et l'ours brun.

Quelques champignons, comme les Zoopagales, sont des prédateurs de Nématodes qu’ils capturent au moyen d’anneau ou de pièges adhésifs.

Par ailleurs, les champignons peuvent provoquer des biodétériorations qui peuvent être nuisibles comme lors de contamination et d’altérations organoleptiques de produits alimentaires ou lors de dégradation de divers produits comme le bois, le papier, des textiles, les peintures, la pierre, les métaux et même le verre.

Nombre d'espèces bioconcentrent fortement les métaux lourds et les radionucléides, contribuant à remettre en circulation des métaux qui ont été provisoirement piégés dans des organismes animaux ou végétaux, ou naturellement présent dans le sol sur certains sites métallifères.

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État des populations, menaces

Comme pour de nombreuses autres espèces, beaucoup d'espèces de champignons sont en régression. Il existe dans un nombre croissant de pays et régions des listes rouges d'espèces fongiques menacées.

A titre d'exemple la liste rouge des champignons menacés de suisse (limitée aux champignons supérieurs), mise à jour par l’Office fédéral suisse de l’environnement en 2007 alerte sur le fait que sur 2956 espèces et sous-espèces à propos desquelles des données fiables et suffisantes existent, 937 espèces (32 %) ont été classés comme menacées par l’Institut fédéral de recherche sur la forêt, la neige et le paysage (WSL). Une espèce est éteinte, 3 % sont « en danger critique d'extinction », 12 % sont « en danger » et 17 % sont vulnérables. 63 % sont considérés comme non menacés, mais l'état des population de 2004 autres espèces (40 % du total des champignons supérieurs connus en suisse) n'a pu être évalué, faute de données. En toute logique, les espèces les plus menacées sont celles dont les milieux ont le plus rapidement ou le plus fortement régressé (champignons des prés et pâturages maigres, des marais et liés au bois mort). Les espèces sont également jugées plus menacées en altitude où ils sont moins nombreux. (sur les 937 espèces menacées, 15 % sont des champignons forestiers. C'est probablement moins que dans d'autres pays voisins grâce à liste rouge. Cela est certainement dû à une sylviculture plus « proche de la nature » (de type prosilva) qui a su conserver une relative naturalité aux forêts et du gros bois mort. Deux études françaises ont montré que les fongicides, plusieurs jours par an étaient dans le nord de la france présents en quantité très significative dans la pluie et l'air, au point qu'on ne peut plus parler de traces. De nombreuses espèces de lichens ont également fortement régressé, même si celles qui étaient indicatrices de pollution acide réapparaissent.

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Comestible ou toxique?

On a identifié à ce jour une vingtaine de champignons mortels dans le monde, une trentaine d'excellents comestibles et une grande masse de champignons immangeables car trop amers, âcres, nauséabonds, coriaces, fibreux ou trop minuscules. Comme il n'existe aucun truc fiable pour les départager, il importe d'abord de connaître les champignons dangereux pour se limiter ensuite aux seuls comestibles sûrs et savoureux. Pour apprendre à identifier les champignons rien ne vaut la sortie sur le terrain avec un connaisseur. La liste des champignons toxiques et comestibles peut être consultée chez votre pharmacien (en France), ou sur le site de la Société mycologique de votre région.

Deux types de toxicité sont à considérer

La toxicité intrinsèque de certaines espèces liée à des toxines organiques produites par le champignon, qui provoquent par exemple des hallucinations, des douleurs abdominales, nausées, diarrhée sanglante, coliques, paralysies pouvant conduire à la mort (voir les détails sur la page mycotoxicologie)
La toxicité induite par la forte capacité de certains champignons (dont par des espèces comestibles et recherchées) à bioaccumuler certains métaux lourds toxiques (dont mercure, plomb, cadmium, sélénium, et, à un moindre degré cobalt, nickel et chrome (le chrome VI est très toxique). Les taux de cadmium mesurés dans les champignons de certaines régions où le sol est naturellement riche en cadmium ou pollué par du cadmium anthropique sont suffisant pour poser de graves problèmes de néphrotoxicité (attaque du système rénal), voire exceptionnellement pour tuer par empoisonnement aigu. Ces doses de métaux sont à ajouter à celles qui sont également ingérées (mercure, cadmium..) dans certains poissons. L'exposition à des doses souvent faibles à moyennes de radionucléide via l'exposition de champignons a des effets qui sont encore très discutés pour les faibles doses, mais les études qui ont suivi la catastrophe de Tchernobyl ont montré que le champignon était l'une des premières sources de radioactivité dans l'alimentation dans les zones de retombées du nuage.

En cas d'empoisonnement, le médecin peut confondre ces deux types d'intoxications.

La contamination et l'empoisonnement occasionnels d'animaux tels que vaches chevaux, chèvres moutons par les métaux lourds pourrait en partie être due à la consommation de champignons, y compris d'espèces à fructification souterraines, qui passent inaperçues, telles que la truffe du cerf ou les truffes recherchées par les sangliers, les écureuils ou quelques micromammifères.

Comme le rappelle Didier Michelot du CNRS, la possibilité d'empoisonnements graves, distincts de ceux produits par les toxines organiques, et dus à la consommation de spécimens appartenant aux genres (Agaricus, Pleurotus, etc...) n'est pas exclue en raison de leur capacité à concentrer des métaux toxiques (dont cadmium, plomb, mercure..) à des doses très supérieures aux seuils toxicologiques.

Il est recommandé d'éviter les champignons récoltés dans les villes, aux abords des grands axes routiers (dont les autoroutes), dans et autour des zones polluées, dans les zones où les retombées de Tchernobyl se sont concentrées et dans les anciennes zones rouges ou d'autres polluées par les guerres. Dans quelques pays, et à plusieurs occasions, des publications officielles ont averti les individus de la possibilité d'empoisonnement provoqué par les métaux lourds dans les champignons. Les métaux ou la radioactivité (due au Césium de Tchernobyl par exemple) peuvent mettre plusieurs décennies (20 ans pour le césium qui descend dans le sol à raison d'environ 1cm/an) avant d'atteindre la zone de prospection des champignons. Parfois, il faut le temps que l'arbre bioaccumulateur pousse (décennies à siècles) avant que le champignon n'en décompose la lignine en accumulant les toxiques qui s'y sont accumulés. La plupart des pays riches imposent un contrôle sur les champignons importés, mais les champignons sauvages ne font pas l'objet d'un suivi poussé.

À titre d'exemple et à partir des analyses faites par D Michelot (CNRS) en France, on peut retenir qu'un repas typique composé de 200g (portion moyenne) d'Agaricus arvensis frais, espèce très appréciée des cuisiniers, contenait en France 2 mg de cadmium, soit 100 fois la dose permise par les autorités de santé publique.

Des risques similaires sont posés par d'autres champignons dont certains recherchés par les amateurs :

Agaricus silvicola (30,6 ppm de cadmium),

Agaricus bresadolianus (10,7 ppm de cadmium) et, moindrement ;

Suillus variegatus (4 ppm de cadmium).

Les Agaricales accumulent les plus grandes quantités.

La teneur la plus élevée en mercure est détectée chez

Suillus variegatus (94 ppm)

Agaricus aestivalis (87,4 ppm),

Agaricus arvensis (84,1 ppm),

Pleurotus eryngii (82 ppm).

Le plomb a été détecté à des taux très élevés chez

Agaricus bresadolanus (52,2 ppm),

Morchella esculenta (44,2 ppm),

Fistulina hepatica (42,7 ppm),

Clitocybe nebularis (43 ppm),

Leccinum crocipodium (Boletus) (42,1 ppm).

Il est par ailleurs probable que les champignons symbiotes jouent un rôle dans l'accumulation de métaux dans le bois.

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Usages

Image:Dried mushrooms.jpg

Les champignons récoltés en forêt sont à considérer comme un produit forestier, autre que le bois pour l'évaluation des productions forestières de la FAO<ref>(Communiqué intitulé « La déforestation se poursuit à un rythme alarmant - Nouveaux chiffres de la FAO sur les forêts mondiales » Rome, 14 novembre 2005 ; basé sur les conclusions de l’Evaluation des ressources forestières mondiales 2005, étude la plus complète à cette date, portant sur l'usage et la valeur des forêts dans 229 pays et territoires, de 1990 à 2005)</ref>.

Les espèces comestibles et charnues sont utilisées à des fins alimentaires, notamment en soupes, sautées, en omelette, en friture (tenpura) ou en fricassée.
Ils contiennent souvent des molécules organiques très complexes, plus ou moins toxiques.

La pénicilline et de nombreux médicaments sont tirés de champignons.

D'autres peuvent avoir des vertus psychotropes (voir l'article détaillé Champignon hallucinogène), contenant des substances dites psychédéliques.

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Les champignons cultivés

Si la culture des champignons est attestée dès l'Antiquité, peu d'espèces en Europe, malgré les différents progrès réalisés au cours du XX^e siècle, se révèlent intéressantes pour une culture de type industriel ou semi-industriel. La plus grosse part du marché (cinquième rang des exportations en France) est occupée par le champignon de Paris (Agaricus bisporus). Par contre en Extrême-orient, les espèces cultivées se multiplient au fil des années, avec des champignons tels que le shiitaké, l'éringî(nom japonais!), la poule de bois, la collybie à pied de velours ou le champignon noir. La culture des champignons est appelée la myciculture (à ne pas confondre avec la mycoculture, une technique de culture utilisée en laboratoire pour les mycètes d'intérêt médical ou vétérinaire).

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Principales espèces cultivées

Agaricus bisporus — champignon de Paris
Lentinula edodes — shiitaké (椎茸 cultivé à grande échelle en Extrême-orient)
Pleurotus ostreatus — pleurote en huître et autres espèces voisines
Pleurotus eryngii - pleurote du panicaut, éringi cultivé au Japon (エリンギー)
Grifola frondosa - poule de bois le maitaké cultivé au Japon (舞茸マイタケ)
Hypsizygus tessulatus - buna-shimeji ブナシメジ rare en Europe, cultivé au Japon.
Auricularia auricula-judae —　oreille de Judas, 木耳　le « champignon noir » de la cuisine chinoise.
Flammulina velutipes — Collybie à pied de velours énokidaké (エノキダケ les primordiums sont cultivés en bouteilles au Japon, leurs pieds très allongés sont alors très tendres).
Volvariella volvacea — volvaire asiatique (袋竹)
Agrocybe aegerita — pholiote du peuplier (柳松茸ヤナギマツタケ)
Pholiota nameko — pholiote asiatique　naméko (舐子　ナメコ)

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Production

Il s’agit de champignons alimentaires sans distinction d’espèce.

Production en tonnes. Chiffres 2003-2004 Données de FAOSTAT (FAO)
Chine	1309455	42 %	1359335	42 %
États-Unis d'Amérique	391000	12 %	391000	12 %
Pays-Bas	263000	8 %	260000	8 %
France	165647	5 %	170000	5 %
Pologne	120000	4 %	120000	4 %
Espagne	115165	4 %	115165	4 %
Italie	90000	3 %	90000	3 %
Canada	78018	2 %	80000	2 %
Royaume-Uni	77100	2 %	80000	2 %
Irlande	69000	2 %	70000	2 %
Japon	67000	2 %	67000	2 %
Autres pays	403726	13 %	404238	13 %
Total	3149111	100 %	3206738	100 %

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Bibliographie

Régis Courtecuisse, Bernard Duhem : Guide des champignons de France et d'Europe (Delachaux & Niestlé, 1994-2000).
Marcel Bon : Champignons de France et d'Europe occidentale (Flammarion, 2004)
Dr Ewaldt Gerhardt: Guide Vigot des champignons (Vigot, 1999) - ISBN 2-7114-1413-2
Roger Phillips: Les champignons (Solar, 1981) - ISBN 2-263-00640-0
Thomas Laessoe, Anna Del Conte: L'Encyclopédie des champignons (Bordas, 1996) - ISBN 2-04-027177-5
Peter Jordan, Steven Wheeler: Larousse saveurs - Les champignons (Larousse, 1996) - ISBN 2-03-516003-0
G. Becker, Dr L. Giacomoni, J Nicot, S. Pautot, G. Redeuihl, G. Branchu, D. Hartog, A. Herubel, H. Marxmuller, U. Millot et C. Schaeffner: Le guide des champignons (Reader's Digest, 1982) - ISBN 2-7098-0031-4
Henri Romagnesi: Petit atlas des champignons (Bordas, 1970) - ISBN 2-04007940-8
Larousse des champignons édition 2004 sous la direction de Guy Redeuilh- ISBN 2-03-560338-2